FOTOBIOLOGÍA

La capacidad para transformar la energía luminosa en energía química es una ventaja evolutiva importante. En efecto, la fotosíntesis apareció pronto en la vida sobre la tierra, la cual comenzó hace unos 3500 millones de años. Las evidencias geológicas sugieren que la fotosíntesis productora de oxígeno comenzó a ser importante hace unos 2000 millones de años.

La fotosíntesis no apareció inmediatamente junto con el origen de la vida. El descubrir fotosíntesis en el dominio Archea implica que la fotosíntesis evolucionó exclusivamente en el dominio Bacteria. Las eucariotas se apropiaron, mediante endosimbiosis, de las subunidades fotosintetizadoras elementales, que eran el fruto de la evolución bacteriana. Sin embargo todos los reinos de los seres vivos tienen en común cadenas de transporte de electrones y sus componentes están presentes tanto en la cadena de transportes respiratoria como en la fotosintética. Estos componentes fueron los cimientos sobre los cuales evolucionaron los sistemas de captura de la energía luminosa.

La capacidad de transformar la energía luminosa en energía química es muy antigua.

Loa fotosistemas presentan características estructurales comunes que sugieren un origen evolutivo común. Las similitudes en la organización y estructura molecular de los componentes de la fosforilación oxidativa sugieren que el aparato fotosintético evolucionó a partir de un sistema de transducción de energía ancestral.

Fotosíntesis

La fotosíntesis transforma la energía luminosa en energía química, se realiza en algunos orgánulos denominados cloroplastos, que normalmente tienen una longitud de 5μm, el cloroplasto presenta una una membrana externa y otra interna, separadas por un espacio intermembranal. La membrana interna rodea al estroma, que es lugar donde transcurren las reacciones orgánicas de la fotosíntesis. En el estroma se encuentran unas estructuras membranosas denominadas tilacoides, que tienen forma de sacos aplanados o discos. Los tilacoides se agrupan apilados formando un granum. Las membranas tilacoidales separan el espacio del tilacoidal del espacio del estroma. Así ´pues los cloroplastos tienen tres membranas diferentes (externa, interna y tilacoidal) y tres compartimientos separados (intermembranal, estroma y espacio tilacoidal).

Se cree que los tilacoides se forman por invaginaciones de la membrana interna durante el desarrollo del cloroplasto, de un modo similar a la formación de las crestas mitocondriales, que al igual que estas, los tilacoides son el lugar donde tienen lugar las reacciones acopladas de oxidación-reducción que generan la fuerza protón-motriz.

Captación de luz.

La captura de la energía de la luz es la clave de la fotosíntesis. El primer paso es la absorción de luz por una molécula fotorreceptora. El principal fotorreceptor en los cloroplastos es la clorofila a, un tetrapirrol sustituido. Los cuatro átomos de nitrógeno de los pirroles están coordinados con un grupo de magnesio, la clorofila presenta un anillo pirrol reducido, otra característica de la clorofila es la presencia de fitol, un alcohol de 20 átomos de carbono, muy hidrofóbico, esterificado en una cadena lateral ácida.

Las clorofilas son unos fotorreceptores muy eficaces porque contienen una red alternante de enlaces dobles y triples. Estos compuestos se denominan polienos. Tienen un poder de absorción muy fuerte en la región visible del espectro, en la zona en que la energía solar que llega a la tierra es máxima. El valor máximo del coeficiente de extinción molar de la clorofila a es mayor de 10E5 M-1 cm-1, encontrándose entre los más altos observados para los compuestos orgánicos.

La energía de la luz excita un electrón desde su nivel basal a un nivel energético superior. Este electrón de alta energía puede comportarse de formas diversas. En la mayoría de los componentes que absorben la luz, el electrón simplemente retorna a su estado basal y la energía absorbida se transforma en calor. Sin embargo si esta presente un aceptor de electrones adecuado, el electrón excitado puede pasar de la molécula inicial al aceptor. Este proceso induce a la aparición de una carga positiva en la molécula inicial (debida a la perdida de un electrón) y a una carga negativa en el aceptor, por lo que este proceso se denomina separación de cargas fotoinducida. El lugar donde ocurre la separación se conoce como centro de reacción.

Las clorofilas y los carotenoides son moléculas con un papel importante en la captación de luz y en la conducción de energía hacia el centro de reacción. La clorofila b se diferencia de la a en que contiene un grupo formilo en lugar de un grupo metilo. Esta pequeña diferencia desplaza los dos picos de absorción máxima hacia el centro de reacción visible. Concretamente la clorofila b absorbe con eficacia la luz de longitudes de onda entre 450 y 500nm.

Los carotenoides son largos polienos que absorben la luz entre los 400 y 500nm, los carotenoides son los responsables de la mayoría de los colores amarillo y rojo de los frutos y flores y los que aportan el tono otoñal cuando las moléculas de clorofila se degradan y los carotenoides se destacan. Además de su papel de transportadores de electrones a los centros de reacción, los carotenoides tienen una función protectora. Los carotenoides evitan los daños originados por las reacciones fotoquímicas, en especial los ocasionados por el oxígeno, que pueden inducirse por la luz solar brillante.

Los pigmentos auxiliares se organizan en numerosos complejos captadores de luz (LCH, “light-harvesting complexes”) que rodean totalmente el centro de reacción. La subunidad de 26 Kd del complejo captador de luz II (LCH-II) es la proteína de membrana mas abundante en los cloroplastos. En esta subunidad se integran siete moléculas de clorofila a, seis moléculas de clorofila b y dos moléculas de carotenoides. En las bacterias fotosintetizadoras existen complejos captadores de luz muy parecidos.

Fotosistemas

La fotosíntesis en los organismos productores de oxígeno depende de la actuación conjunta de dos fotosistemas, interconectados mediante intermediarios comunes. Estos dos fotosistemas pudieron identificarse gracias a las pequeñas diferencias en las longitudes de onda a las que responden.

El fotosistema I responde a la luz con longitudes de onda menores de 700nm, en tanto que el fotosistema II responde a las longitudes de onda menores de 680nm. En condiciones normales, los electrones fluyen primero a través del fotosistema II, luego a través del citocromo bf, un complejo unido a una membrana homologo a la Q-citocromo c oxidorreductasa de la fosforilación oxidativa y por último discurren a través del fotosistema I. Los electrones provienen del agua: por cada cuatro electrones que circulan a través de esta cadena de transporte de electrones se oxidan dos moléculas de agua y se produce una molécula de O2. El destino final de estos electrones es reducir el NADP+ a NADPH, un reactivo versátil que interviene en los procesos biosintéticos. Estos procesos generan un gradiente de protones a través de la membrana tilacoidal y la consiguiente formación de ATP.