ATP

Los organismos vivos no se encuentran en equilibrio, por el contrario, requieren un aporte continuo de energía libre para mantener en orden el universo orientado hacia el máximo desorden.

El metabolismo es el proceso global a través del cual los seres vivos adquieren y utilizan energía libre para realizar sus diferentes funciones. Este proceso se realiza acoplando las reacciones exergónicas de oxidación de nutrientes a los procesos endergónicos necesarios para mantener el estado vital. De esta manera los procesos como la síntesis de componentes celulares, el transporte de sustancias a través de la membrana contra gradientes de concentración, la contracción muscular, el movimientos de los cilios y los flagelos y muchas otras funciones más, sólo pueden llevarse a cabo si se suministra la energía necesario.

En última instancia, la energía para los procesos biológicos procede del sol. La energía lumínica puede ser capturada por pigmentos existentes en los vegetales y en algunos microorganismos y transformarse mediante la fotosíntesisen otras formas de energía, principalmente química , utilizable para la síntesis de sus propios componentes, estos organismos son llamados autótrofos. El resto de los seres vivientes necesitan incorporar moléculas complejas ya elaboradas, estos organismos se denominan quimiótrofos.

Tanto la transformación de la energía lumínica como el aprovechamiento de la energía química, exige la formación de compuestos intermediarios especiales, de alto contenido energético, los cuales actúan como reservorios y transportadores de la energía a utilizar en la realización de trabajo (químico, osmótico y mecánico) en la célula. Se trata del principal compuesto intermediario rico en energía, es el Adenosina Trifosfato (ATP).

El ATP forma parte de un grupo de compuestos de algo contenido energético, reciben dicha denominación debido a que presentan una gran disminución de energía libre cuando sufren reacciones de hidrólisis. Por lo general son inestables a los ácidos, álcalis o el calor.

El ATP es un nucleótido que consta de una adenina, una ribosa y una unidad trifosfato, consta de resto de adenosina al que se encuentran unidos secuencialmente tres grupos fosforilo, mediante un enlace fosfodiéster, seguidos por dos enlaces fosfoanhídrico.

Transferencia de fosfatos.

El elevado contenido energético de una unión química no es una propiedad aislada de un tipo particular de enlace, sino esta dado por tensiones intramoleculares lo que se denomina uniones de alta energía.

Los fosfatos de alta energía son designados por símbolo ~P para indicar la presencia de un enlace fosfato de alta energía. El símbolo señala que el grupo adherido al enlace de transferencia a un aceptor apropiado, produce el paso de la mayor cantidad de energía libre. Por esta razón se denominan con el término “potencial de transferencia del grupo” al de “enlace de alta energía”.

Así el ATP contiene dos grupos fosfato de alta energía y el ADP contiene uno, mientras que el enlace fosfato del AMP es del tipo de baja energía, ya que se trata de un enlace éster normal.

 En el ATP, los últimos dos fosfatos están unidos al resto de la molécula por los enlaces llamados ricos en energía, la energía libre de cada uno de estos enlaces es de unas 7300 calorías en condiciones ambientales, y de 12000 calorías en condiciones de temperatura y concentración de reactivos del organismo.

Por lo tanto, la liberación de cada radical fosfato produce 12000 calorías de energía. Cuando el ATP ha perdido un radical fosfato se le llama Adenosinatrifosfato (ADP), y cuando ha perdido los dos, Adenosinamonofosfato (AMP). Por tanto, el ATP presenta un estado de energía más elevado que el ADP y Pi.

Degradación de ATP.

La energía de la unión fosfato en el ATP puede ser retenida en el organismo hasta el momento en el cual éste la requiera, puede ser transportada dentro de la célula hacia los sitios de utilización, y ser transferida hacia otros compuestos compuestos de alta energía como el uridina trifosfato (UTP), la acil-coenzima A y otros.

Formación de ATP

Fosforilación a nivel del sustrato.

El ATP puede formarse a partir de fosfoenolpiruvato, por transferencia directa de un grupo fosforilo de un compuesto de alta energía al ADP. Tales reacciones se denominan fosforilaciones al nivel de sustrato, tienen lugar sobre todo en las primeras etapas del metabolismo de los carbohidratos.

Fosforilación oxidativa y fotofosforilación.

Tanto el matabólismo oxidativo como la fotosíntesis generan un gradiente de concentración de protones (H+) a través de la membrana. La descarga de este gradiente se encuentra acoplada enzimáticamente a la formación de ATP a partir de ADP y Pi (el proceso inverso a la hidrólisis de ATP).

En el metabolismo oxidativo, este proceso s denomina fosforilación oxidativa, mientras que en la fotosíntesis se llama fotofosforilación. La mayor parte de ATP producido por los organismos que respiran y por los fotosintéticos se genera de esta manera.

Reacciones de la adenilato cinasa.

El AMP resultante de la rotura pirofosfatolítica del ATP se transforma en ADP, en una reacción catalizada por el enzima adenilato cinasa. El ADP seguidamente se transforma en ATP a través de la fosforilación a nivel de sustrato, la fosforilación oxidativo o fotofosforilación.

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Hidrólisis de ATP

La hidrólisis del ATP a ADP y Pi proporciona energía a muchos procesos fisiológicos endergónicos esenciales, como la contracción muscular y el transporte de moléculas e iones en contra de gradientes de concentración.

Primeras etapas de la degradación de nutrientes.

La hidrólisis exergónica del ATP a ADP puede estar acoplada enzimáricamente a la reacción endergónica de fosforilación para formar compuestos de fosfato de baja energía.

Un ejemplo es la formación de glucosa 6-fosfato catalizada por la hexoquinasa, o bien, la fosforilación de la fructosa 6-fosfato catalizada por la fosfofructoquinasa para formar fructosa 1-6-bifosfato.

Interconversión de nucleósidos trifosfatos.

Muchos procesos biosintéticos, como la síntesis de proteínas y ácidos nucleicos, requieren nucleósidos trifisfatos distintos del ATP. Estos incluyen los ribonucleótidos trifosfatos CTP, GTP Y UTP, que junto con el ATP, se utilizan, por ejemplo en la síntesis de RNA y los desoxirribonucleósidos trifisfatos precursores del DNA, dATP, dCTP, dGTP, dTTP. Todos estos nucleosidos trifosfatos se sintetizan a partir del ATP y del correspondiente nucleósido trifosfato en reacciones catalizadas por el enzima inespecífico nucleósido difosfato cinasa.

Rotura de otros fosfoanhídridos en reacciones altamente endergónicas.

Aunque en muchas de las reacciones en las que participa el ATP, se forma ADP y Pi, (rotura ortofosfatolítica), otras producen AMP y PPi (rotura pirofosfatolítica).

En estas ultimas, el PPi, se hidrólisa rápidamente a 2Pi, por acción de la pirofosfatasa inorgánica, de forma que la rotura pirofosfatolítica del ATP da lugar en ultimo término a la hidrólisis de dos enlaces fosfoanhídrido de alta energía.

La rotura pirofosfatolítica no es por si sola lo bastante exergónica como para completar totalmente la reacción de activación de los ácidos grasos, por ejemplo. Sin embargo, esta reacción se hace irreversible al ser impulsada termodinámicamente por la hidrólisis de PPi.

Fuentes principales que toman parte en la conservación o captura de la energía.

1.-Fosforilación oxidativa

A pesar de que fue mencionada anteriormente en la formación del ATP, cabe señalar que es la mayor fuente cuantitativa de energía en los organismos aeróbicos. La energía libre para conducir este proceso procede de la oxidación de la cadena respiratoria dentro de las mitocondrias.

2.-Glucólisis

Hay una formación neta de dos ATP como resultado de la formación de lactato a partir de una molécula de glucosa, generada de dos reacciones catalizadas por la fosfoglicerato cinasa y la piruvatocinasa, respectivamente.

3.-Ciclo del ácido cítrico

En el ciclo se genera un ATP directamente en el paso catalizado por la succiniltiocinasa. En resumen, el ATP es un compuesto intermediario capaz de participar en muchas reacciones acopladas, como con los alimentos para obtener energía de los mismos; y con mecanismos fisiológicos diversos, para ceder esta energía, que les permitirá llevar a cabo su función. Por eso se ha llamado ATP la moneda de energía del organismo, que se gana y gasta una y otra vez.