OLFATO

El sentido del olfato. Este sentido está mediado por células sensoriales especializadas de la cavidad nasal de los vertebrados, y, por analogía, las células sensoriales de las antenas de los invertebrados. Muchos vertebrados, incluyendo la mayoría de los mamíferos y los reptiles, tienen dos sistemas distintos olfativo - el sistema olfativo principal, y el sistema olfatorio accesorio (utiliza principalmente para detectar feromonas). Para respirar los animales terrestres, el sistema olfativo principal detecta sustancias químicas volátiles, y el sistema olfativo accesorio detecta en fase productos químicos líquidos.

Epitelio olfatorio

En los vertebrados los olores son detectados por las neuronas sensoriales olfativas en el epitelio olfatorio . La proporción de olfativas del epitelio en comparación con el epitelio respiratorio (no inervado) da una indicación de la sensibilidad olfativa del animal. Los seres humanos tienen unos 10 cm 2 (1,6 pulgadas cuadradas) del epitelio olfatorio, mientras que algunos perros tienen 170 cm 2 (26 pulgadas cuadradas). epitelio olfativo de un perro es también considerablemente más densamente inervado, con los receptores de un centenar de veces más por centímetro cuadrado.

Las moléculas de sustancias odoríferas que pasa por el nasales cornete superior de las fosas nasales se disuelven en el moco que recubre la parte superior de la cavidad y son detectados por receptores olfativos en el dendritas de las neuronas sensoriales olfativas. Esto puede ocurrir por difusión o por la unión de la sustancia odorífera de proteínas de unión a odorantes . El moco que recubre el epitelio contiene mucopolisacáridos , sales, enzimas y anticuerpos (estos son muy importantes, como las neuronas olfativas proporcionar un pasaje directo para la infección a pasar al cerebro ).

Química de los olores

Las moléculas microscópicas que se liberan a nuestro alrededor (por los alimentos, las flores, etc.) son las que van a estimular estas células sensoriales. Una vez que las células detectan las moléculas envían un mensaje a nuestro cerebro, donde el olor es identificado.

Las células olfativas o células nerviosas del olfato, son estimuladas por los olores que están a nuestro alrededor, como el de una Gardenia o el del pan que está en el horno. Estas células nerviosas se encuentran en la parte superior del interior de la nariz y se conectan directamente al cerebro. Nuestro sentido del olfato es también influido por algo llamado el sentido químico común. Este sentido incluye las terminaciones nerviosas en nuestros ojos, nariz, boca y garganta, especialmente en las superficies húmedas.

Los sabores se reconocen principalmente a través del sentido del olfato. Junto con la textura, la temperatura, y las sensaciones que son recibidas por el sentido químico común, la percepción del sabor es una combinación de los olores y sabores. Sin las células olfativas, los sabores familiares como el café o las naranjas serían más difíciles de distinguir.

Los ésteres se caracterizan, en su gran mayoría, por su olor agradable; la fragancia de las flores, el aroma y el sabor de los frutos se deben en gran medida a la presencia de estos compuestos. En general, los sabores y aromas artificiales son preparados mezclando varios ésteres. Estos ésteres se utilizan para perfumar y darles sabor a caramelos, jaleas, jugos, etc. En el laboratorio es fácil de obtenerlos y reconocerlos en forma organoléptica.

Transducción olfativa

Serie de situaciones en las que las células de la nariz se unen con moléculas que producen perfume y envían señales eléctricas al cerebro donde se perciben como olores.

Los glomérulos en el bulbo olfativo son la única diana de las neuronas receptoras olfativas, siendo las únicas que conducen, vía los axones de las células mitrales, la información olfativa desde la periferia hacia el resto del cerebro.

Los axones de las células mitrales forman haces, tales como es la corteza piriforme. Las neuronas piramidales de la corteza piriforme responden a los olores y sus axones proyectan esa información a distintos núcleos talámicos y hipotalámicos, así como hacia el hipocampo y la amígdala. Algunas neuronas de la corteza piriforme también inervan las neuronas multimodales de la corteza orbitofrontal, las cuáles responden a los estímulos olfativos y de gustación. La información el tracto olfativo lateral, que proyectan hacia el núcleo olfativo accesorio, el tubérculo olfativo, la corteza entorrinal y el complejo amigdaloide. La principal diana del tracto olfativo sobre los olores alcanza una variedad de regiones cerebrales, donde influyen en los comportamientos cognitivos, viscerales, emocionales y homeostáticos.

GUSTO

La lengua y los receptores gustativos

La lengua es un órgano muscular, movible, que además de experimentar la sensación del gusto sirve para otras funciones como el habla, el masticamiento y el tragar de los alimentos.

La lengua contiene un conjunto de células especializadas, llamadas yemas gustativas, que son, los órganos especiales del gusto. Además de éstas, la lengua también tiene otro tipo de células que producen saliva, que es necesaria para tragar los alimentos.

Las papilas gustativas son un conjunto de receptores sensoriales o específicamente llamados receptores gustativos. Se encuentran en la lengua y son los principales promotores del sentido del gusto. Dependiendo de su localización en la lengua tienen la habilidad de detectar mejor cierto tipo de estímulos o sabores.

Sabor

El sentido del gusto es equivalente a la excitación de los receptores del gusto, y los receptores de un gran número de productos químicos específicos se han identificado que contribuyen a la recepción del gusto. A pesar de esta complejidad, cinco tipos de gustos son comúnmente reconocidos por los seres humanos:

• Dulce - por lo general indica nutrientes ricos en energía

• Umami - el sabor de los aminoácidos (por ejemplo, caldo de carne o queso añejo)

• Salado - permite modular la dieta para mantener el equilibrio de electrólitos

• Sour - normalmente el sabor de los ácidos

• Amargo - permite la detección de diversas toxinas naturales

Ninguno de estos gustos son provocados por una sola sustancia química. Además, existen umbrales para la detección del gusto que difieren entre los productos químicos que tienen el mismo sabor. Por ejemplo, la sacarosa, 1-propil-2 amino-4-nitrobenceno y la lactosa sabor dulce a todos los seres humanos, pero el sabor dulce es provocado por estos productos químicos en concentraciones de aproximadamente 10 mm, 2 mM uM y 30, respectivamente - una gama de potencia de aproximadamente 15 mil veces. Sustancias sentía tan amarga suelen tener un umbral muy bajo.

Receptores del gusto

Un número muy grande de moléculas provocan sensaciones de sabor a través de un número relativamente pequeño de receptores del gusto. Además, parece que el individuo células receptoras del gusto tener receptores para un tipo de gusto. En otras palabras, dentro de un brote del gusto, algunas células receptoras sabor dulce, mientras que otros tienen receptores para amargo, ácido, salado y umami. Gran parte de esta comprensión de los receptores del gusto se ha derivado de estudios sobre el comportamiento de ratones modificados para carecer de uno o más receptores gustativos.

Los sabores agradables (dulce y umami) están mediadas por una familia de tres receptores T1R que reunen en parejas. Diversas moléculas que dan lugar a una sensación de dulce se unen a un receptor formado por T1R2 y T1R3 subunidades. Los gatos tienen una deleción en el gen de T1R2, que explica su falta de capacidad de respuesta a los sabores dulces. Además, los ratones modificados para expresar la proteína T1R2 humanos tienen una respuesta similar a la humana a diferentes sabores dulces. El receptor formó como un complejo de liga T1R1 y T1R3 L-glutamato y L-aminoácidos, dando como resultado el sabor umami.

Los resultados sabor amargo de la unión de diversas moléculas a una familia de unos 30 receptores T2R. Sabor agrio en sí implica la activación de un tipo de PRT (potencial de receptor transitorio) del canal. Sorprendentemente, los mecanismos moleculares de la recepción de la sal el gusto son poco caracterizado en relación a los gustos de otros

Tres mecanismos median la transducción de dulzor.

1) Los azúcares se unen a receptores acoplados a adenilciclasa, lo que produce un aumento de AMPc . El AMPc bloquea los canales de potasio, despolarizando las células.

2) Los edulcorantes sintéticos se unen a receptores acoplados a fosfolipasa C, llevando a la generación de inositol trifosfato (IP3) y diacilglicerol (DAG). El IP3 causa liberación de calcio de los reservorios intracelulares.

3) El tercer mecanismo involucra un canal catiónico ligando-dependiente ubicado en la membrana apical.

La transducción para el amargo también incluye varios mecanismos.

Amargos como el denatonio se unen a receptores acoplados a fosfolipasa C y se producen los eventos ya descriptos para dulzor.

Otros amargos activan la fosfodiesterasa (PDE) vía una proteína G (transducina) y todavía no se dilucidó como una disminución del AMPc provoca la despolarización de la célula gustativa. El incremento del calcio intracelular puede resultar tanto de un influjo inducido por despolarización como de la liberación de compartimentos intracelulares.

 

 

VISIÓN

Luz visible

La luz (del latín lux, lucis) es la clase de energía electromagnética radiante que puede ser percibida por el ojo humano. En un sentido más amplio, el término luz incluye el rango entero de radiación conocido como el espectro electromagnético.

El ojo y células fotorreceptoras

El ojo también, llamado globo ocular, es un órgano esférico de aproximadamente 2,5 cm de diámetro, es un sistema óptico formado por un dioptrío esférico y una lente, que reciben, respectivamente, el nombre de córnea y cristalino, y que son capaces de formar una imagen de los objetos sobre la superficie interna del ojo, en una zona denominada retina, que es sensible a la luz.

Está rodeado por una membrana llamada esclerótica que por la parte anterior se hace transparente para formar la córnea.

Tras la córnea hay un diafragma, el iris, que posee una abertura, la pupila, por la que pasa la luz hacia el interior del ojo. El iris es el que define el color de nuestros ojos y el que controla automáticamente el diámetro de la pupila para regular la intensidad luminosa que recibe el ojo.

El cristalino está unido por ligamentos al músculo ciliar. De esta manera el ojo queda dividido en dos partes: la posterior que contiene humor vítreo y la anterior que contiene humor acuoso.

Fotorreceptores.

La retina contiene cuatro capas, siendo la más próxima al epitelio pigmentario la formada por los dos tipos de fotorreceptores: los conos y los bastones.

Los conos están implicados en la visión del color y el brillo de la luz, mientras que los bastones son estimulados con luz débil en un rango de longitud de onda más alto.

La luz provoca una hiperpolarización de los bastones causada por el cierre de los canales de sodio. En ella intervienen los canales proteicos del segmento externo (donde la membrana se pliega formando discos) de los bastones.

En oscuridad, el potencial de membrana de los bastones es de -30 mV, considerablemente menor que el resto del potencial (-60 a -90 mV) típico de las neuronas y otras células eléctricamente activas. Consecuencia de esta despolarización en oscuridad, los bastones en oscuridad están secretando constantemente neurotransmisores, siendo estimuladas continuamente las neuronas bipolares de la retina. Un pulso de luz causa un incremento del potencial de membrana en los bastones llegando a estar hiperpolarizada (más negativo). La hiperpolarización causa descenso de la liberación de neurotransmisores.

Adaptación de los bastones a la variación de los niveles de iluminación

Los conos son insensibles a bajos niveles de iluminación y la actividad de los bastones es inhibida a altos niveles de luz. La actividad de los bastones es inversamente proporcional a la luz ambiental, capaces de adaptarse a una variación de más de 100.000 veces el nivel de luz, de modo que más que la cantidad de luz absorbida, las diferencias en los niveles de luz son las responsables de las imágenes visuales.

Un proceso contribuye a esta adaptación y el Ca++ forma parte del mismo. La enzima guanilato ciclasa, que sintetiza GMPc a partir de GMP, es inhibida por bajos niveles de Ca++ (figura 4). La GMPc que abre los canales de Na+ también abre los canales de Ca++. La luz reduce el GMPc y cierra ambos canales y la disminución del Ca++ causa activación de la guanilato ciclasa y la síntesis de más GMPc. Los iones de Ca++ continúan siendo bombeados fuera de la célula por una glicoproteína intercambiadora de Na+/Ca++. El descenso del calcio provocará la activación de la proteína recoverina, la cual activa la guanilato ciclasa que permitirá la síntesis del GMPc el cual permitirá reabrir los canales de sodio y potasio provocando nuevamente la despolarización o estado de reposo de los bastones. De esta manera, cuanto mayor sea el cambio de intensidad lumínica mayor será el número de canales que se cierran y los fotorreceptores serán menos sensibles a cambios de intensidad lumínica más pequeños.

Fotoquímica de la visión.

En los fotorreceptores se produce una transducción foto-quimio-eléctrica que da lugar a que en la terminal sináptica se libere mayor o menor cantidad de neurotransmisor en relación con la magnitud del potencial receptor.

La estimulación de los fotorreceptores se inicia por la absorción de la luz por el pigmento visual y el efecto fotoquímico correspondiente; ello lleva consigo cambios de permeabilidad iónica y génesis de potencial receptor que, desde el segmento externo, pasa al segmento interno y se transmite a la región sináptica donde, mediada por un transmisor, la señal alcanza otras neuronas retinianas (bipolares y horizontales).

1) Ciclo del pigmento visual. Los pigmentos visuales son proteínas complejas; pero se ha visto que la parte del pigmento que absorbe la luz (porción cromatófora) es una sustancia muy parecida a la vitamina A, se trata del aldehído de la vitamina A (retinal) en sus formas cis y trans. Los pigmentos visuales de la membrana fotosensible de bastones y conos son diferentes. En los bastones se encuentra la rodopsina y en los conos hay yodopsina. La rodopsina, proteína de la membrana de los discos de los bastones, tiene dos componentes, una proteína llamada opsina y un pigmento llamado retinal (11-cis-retinal).

En presencia de luz, la rodopsina, en una billonésima de segundo, comienza a descomponerse, a través de varias formas intermedias hacia el 11-trans-retinal, más estable, con escisión de la parte proteica, lo que provoca pérdida de color de la molécula (blanqueamiento) y esto significa que no genera potencial receptor.

2) Generación del potencial receptor.. En los conos y bastones no existe potencial de acción, sólo un potencial receptor que se transmite al resto de las células nerviosas, siendo las células ganglionares las encargadas de transmitir los potenciales de acción a través del nervio óptico.

El mecanismo de producción del potencial receptor es el siguiente: la bomba Na+/K+ está restringida a la membrana que rodea el núcleo y el segmento interno impulsa continuamente iones Na+ desde el interior al exterior y, por tanto, crea un potencial negativo dentro de la célula. Sin embargo, en oscuridad, la membrana del segmento externo se hace permeable y deja pasar fácilmente el Na+ y así neutraliza en gran parte la negatividad del interior de toda la célula, dando un potencial receptor a los bastones de -25 a -30 mV. Este potencial receptor es proporcional al logaritmo de la intensidad de la luz, y así el ojo puede distinguir entre intensidades luminosas muy variadas. Cuando la rodopsina se expone a la luz, se descompone y esto hace disminuir la conductancia de los iones Na+ hacia el interior del bastón, aunque sigan impulsándose iones desde el segmento interno hacia el exterior. De esta forma, resulta que hay salida de iones positivos sin la correspondiente entrada de los mismos por el segmento externo; lo que produce aumento de la negatividad intracelular (estado de hiperpolarización), alcanzándose valores de -90 mV.

Puesto que la membrana plasmática del bastón está separada de la de los discos que contienen el pigmento fotosensible, el efecto de la disminución de la permeabilidad para el Na+ debe depende de un mediador químico como es el GMPc. Al parecer, el GMPc se encarga de mantener los canales de Na+ en configuración abierta; la luz activa una proteína, llamada transducina, en la membrana del fotorreceptor que promueve la acción de una fosfodiesterasa que hidroliza el GMPc, lo que hace que los canales de Na+ se cierren y la membrana se hiperpolarize.

3) Adaptación a la luz y a la oscuridad. Los ojos son capaces de adaptarse a niveles altos y bajos de intensidad luminosa.

La adaptación a la luz ocurre cuando el animal es expuesto a la luz brillante, como al salir de un establo en un día soleado. Esto provoca que las sustancias fotoquímicas de los bastones y conos se reduzcan a opsinas y retinal, lo que hace disminuir la sensibilidad del ojo a la luz. Al mismo tiempo, el diámetro de la pupila se reduce por constricción refleja parasimpática del músculo constrictor pupilar, disminuyendo la cantidad de luz que entra al ojo.

La adaptación a la oscuridad ocurre cuando el animal se desplaza de un ambiente bien iluminado a un lugar oscuro, o más gradualmente al oscurecer en la tarde. En la oscuridad, todo el retinal está incorporado a la rodopsina y gran parte de la vitamina A del epitelio pigmentario es absorbida por los bastones cuyo contenido en rodopsina será máximo y su sensibilidad a la luz también. De esta forma, la reconstitución de las sustancias fotoquímicas permite a los ojos detectar niveles muy bajos de intensidad luminosa.

Visión a color

El universo por doquier se encuentra rodeado por Ondas Electromagnéticas de diversas longitudes. La luz es la porción de este espectro que estimula la retina del ojo humano permitiendo la percepción de los colores. Esta región de las ondas electromagnéticas se llama Espectro Visible y ocupa una banda muy estrecha de este espectro.

Cuando la luz es separada en sus diversas longitudes de onda componentes es llamada Espectro. Si se hace pasar la luz por un prisma de vidrio transparente, produce un espectro formado por los colores rojo, naranja, amarillo, verde, azul, índigo y violeta. Este fenómeno es causado por las diferencias de sus longitudes de onda. El rojo es la longitud del onda más larga y el violeta la más corta. El ojo humano percibe estas diferentes longitudes de onda como Colores.

Mecanismo molecular de la percepción visual

Existen varios puntos críticos para comprender el proceso molecular de la percepción visual:

1. cómo la luz es absorbida

2. cómo se traduce esta luz en los sucesos que regulan los canales de sodio

3. cómo se adaptan los bastones a la gran variación de intensidad de luz y cómo se produce la neurotransmisión

TRANSPORTE A TRAVES DE MEMBRANAS

Los límites de las células están constituidos por las membranas biológicas, las barreras que definen el interior y el exterior de una célula.

Permeabilidad

Las membranas son estructuras dinámicas en las que las proteínas flotan en un mar de lípidos. Los componentes lipídicos de la membrana constituye la barrera de permeabilidad, mientras que las proteínas funcionan como sistemas de transporte que, bien actuando como conductos o bombas, proporcionan a la membrana su capacidad de permeabilidad selectiva.

Características de las membranas biológicas

1.-Son estructuras laminares, de solo dos moléculas de grosor, el grosor de la mayoría de las membranas esta comprendido entre 60 y 100 A° (6 y10 nm).

2.-las membranas constan principalmente de lípidos y proteínas. La relación de peso proteína-lípido es de 1:4 hasta 4:1. Las membranas también contienen hidratos de carbono enlazados a lípidos y proteínas.

3.-los lípidos de membrana son moléculas relativamente pequeñas que tienen una parte hidrofílica y otra hidrofóbica. En medios acuosos estos lípidos forman espontáneamente láminas bimoleculares cerradas. Estas bicapas lipidicas constituyen obstáculos al paso de moléculas polares.

4.-Ciertas proteínas específicas se utilizan como bombas, compuertas, receptores, transductores de energía y enzimas.

5.- Las membranas constituyen asociaciones no covalentes.

6.- Las membranas son asimétricas. Las caras interna y externa de las membranas biológicas son diferentes.

7.- Las membranas son estructuras fluidas. Las moléculas de lípidos difunden rápidamente en el plano de la membrana, al igual que lo hacen las proteínas, a menos que estén ancladas por interacciones especificas.

8.-La mayoría de las membranas están polarizadas eléctricamente, con carga negativa en el interior (normalmente -60 milivoltios). El potencial de membrana desempeña un papel clave en el transporte, en la conversión de energía y la excitabilidad.

Sistemas de transporte.

La bicapa lipídica de las membranas es intrínsicamente impermeable a los iones y moléculas polares. La permeabilidad se la confieren dos clases de proteínas de membrana: las bombas y los conductos. Lo que se denomina como transporte activo y transporte pasivo respectivamente.

Transporte Activo.

En el proceso de transporte activo las molécula son transportadas lejos del equilibrio termodinámico, por lo que se requiere energía. Esta energía puede provenir de la hidrólisis de ATP, del movimiento de electrones o de la luz.

La conservación de gradientes electroquímicos en los sistemas biológicos es tan importante que consume quizá de 30 a 40% de la energía total consumida en una célula.

El movimento neto de una molécula hacia arroba o en contra de su gradiente de concentración, esta mediado por proteínas de transporte en membrana (no pueden ser poros), son puertas que a menudo se denominan bombas, la entropía disminuye y se necesita una fuente de energía para dirigir el proceso de transporte.

El sistema de transporte activo se divide en, transporte activo primario y transporte activo secundario, descritos a continuación.

Transporte activo primario.

El combustible proviene de fuentes primarias de energía, es decir, de la luz, hidrólisis de ATP o transporte de electrones.

Un ejemplo de este transporte es la bomba Na+ - K+ ATPasa, un sistema de transporte que bombea dos iones de K+ dentro de la célula y expulsa tres iones de Na+, por cada molécula de ATP hidrolizada.

Cada bomba Na+ - K+ ATPasa hidroliza alrededor de 100 moléculas de ATP por minuto bajo condiciones celulares óptimas. Esta bomba es una proteína integral compuesta de dos unidades, se conocen como α2 y β2, las subunidades α catalizan la hidrólisis de ATP y tiene sitios de fijación para el Na sobre el lado citosólico y para el ion K sobre el lado extracelular de la membrana plasmática. Las β son glucoproteínas, cuya función aun no se conoce.

Funcionamiento de la bomba Na+ - K+ ATPasa

1.-Tres iones Na+ del citosol se fijan a los sitios de los iones Na+ en la ATPasa

2.-La fosforilación de un residuo de aspartato de la ATPasa induce un cambio de conformación que da como resultado la liberación de Na+ al medio extracelular.

3.-Dos iones K+ fuera de la célula se fijan a los sitios de los iones K+ expuestos en la ATPasa.

4.-La hidrólisis del grupo fosforilo revierte a la ATPasa a su primera conformación y se liberan dos iones K+ dentro de la célula.

5.-Los tres sitios de ion Na+ de la ATPasa son expuestos de nuevo y el proceso puede inciar de nuevo.

Transporte activo secundario.

Es el transporte conducido por gradientes ionicos, el flujo de iones a favor de sus gradientes de concetración proporciona una fuente de energía libre que se puede usar para introducir a la célula moléculas en contra de sus gradientes de concentración. Por ejemplo, en E. coli, la entrada de iones H+ a favor de su gradiente de concentración empuja a la lactosa hacia dentro de la célula en contra de su gradiente de concentración.

En algunos casos, el material es en extremo grande o muy reactivo para ser transportado de manera directa a través de la membrana. En estos casos las células emplean mecanismos como endocitosis o exocitosis para transportar estos materiales hacia dentro o fuera de la célula respectivamente. En ambos casos, el transporte comprende la creación de una vesícula lipídica.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Transporte Pasivo

 

Transporte pasivo o difusión. El transporte pasivo es el intercambio simple de moléculas de una sustancia a través de la membrana plasmática, durante el cual no hay gasto de energía que aporta la célula, debido a que va a favor del gradiente de concentración o a favor de gradiente de carga eléctrica, es decir, de un lugar donde hay una gran concentración a uno donde hay menor. El proceso celular pasivo se realiza por difusión. En sí, es el cambio de un medio de mayor concentración (medio hipertónico) a otro de menor concentración (un medio hipotónico).

 

 

FOTOBIOLOGÍA

La capacidad para transformar la energía luminosa en energía química es una ventaja evolutiva importante. En efecto, la fotosíntesis apareció pronto en la vida sobre la tierra, la cual comenzó hace unos 3500 millones de años. Las evidencias geológicas sugieren que la fotosíntesis productora de oxígeno comenzó a ser importante hace unos 2000 millones de años.

La fotosíntesis no apareció inmediatamente junto con el origen de la vida. El descubrir fotosíntesis en el dominio Archea implica que la fotosíntesis evolucionó exclusivamente en el dominio Bacteria. Las eucariotas se apropiaron, mediante endosimbiosis, de las subunidades fotosintetizadoras elementales, que eran el fruto de la evolución bacteriana. Sin embargo todos los reinos de los seres vivos tienen en común cadenas de transporte de electrones y sus componentes están presentes tanto en la cadena de transportes respiratoria como en la fotosintética. Estos componentes fueron los cimientos sobre los cuales evolucionaron los sistemas de captura de la energía luminosa.

La capacidad de transformar la energía luminosa en energía química es muy antigua.

Loa fotosistemas presentan características estructurales comunes que sugieren un origen evolutivo común. Las similitudes en la organización y estructura molecular de los componentes de la fosforilación oxidativa sugieren que el aparato fotosintético evolucionó a partir de un sistema de transducción de energía ancestral.

Fotosíntesis

La fotosíntesis transforma la energía luminosa en energía química, se realiza en algunos orgánulos denominados cloroplastos, que normalmente tienen una longitud de 5μm, el cloroplasto presenta una una membrana externa y otra interna, separadas por un espacio intermembranal. La membrana interna rodea al estroma, que es lugar donde transcurren las reacciones orgánicas de la fotosíntesis. En el estroma se encuentran unas estructuras membranosas denominadas tilacoides, que tienen forma de sacos aplanados o discos. Los tilacoides se agrupan apilados formando un granum. Las membranas tilacoidales separan el espacio del tilacoidal del espacio del estroma. Así ´pues los cloroplastos tienen tres membranas diferentes (externa, interna y tilacoidal) y tres compartimientos separados (intermembranal, estroma y espacio tilacoidal).

Se cree que los tilacoides se forman por invaginaciones de la membrana interna durante el desarrollo del cloroplasto, de un modo similar a la formación de las crestas mitocondriales, que al igual que estas, los tilacoides son el lugar donde tienen lugar las reacciones acopladas de oxidación-reducción que generan la fuerza protón-motriz.

Captación de luz.

La captura de la energía de la luz es la clave de la fotosíntesis. El primer paso es la absorción de luz por una molécula fotorreceptora. El principal fotorreceptor en los cloroplastos es la clorofila a, un tetrapirrol sustituido. Los cuatro átomos de nitrógeno de los pirroles están coordinados con un grupo de magnesio, la clorofila presenta un anillo pirrol reducido, otra característica de la clorofila es la presencia de fitol, un alcohol de 20 átomos de carbono, muy hidrofóbico, esterificado en una cadena lateral ácida.

Las clorofilas son unos fotorreceptores muy eficaces porque contienen una red alternante de enlaces dobles y triples. Estos compuestos se denominan polienos. Tienen un poder de absorción muy fuerte en la región visible del espectro, en la zona en que la energía solar que llega a la tierra es máxima. El valor máximo del coeficiente de extinción molar de la clorofila a es mayor de 10E5 M-1 cm-1, encontrándose entre los más altos observados para los compuestos orgánicos.

La energía de la luz excita un electrón desde su nivel basal a un nivel energético superior. Este electrón de alta energía puede comportarse de formas diversas. En la mayoría de los componentes que absorben la luz, el electrón simplemente retorna a su estado basal y la energía absorbida se transforma en calor. Sin embargo si esta presente un aceptor de electrones adecuado, el electrón excitado puede pasar de la molécula inicial al aceptor. Este proceso induce a la aparición de una carga positiva en la molécula inicial (debida a la perdida de un electrón) y a una carga negativa en el aceptor, por lo que este proceso se denomina separación de cargas fotoinducida. El lugar donde ocurre la separación se conoce como centro de reacción.

Las clorofilas y los carotenoides son moléculas con un papel importante en la captación de luz y en la conducción de energía hacia el centro de reacción. La clorofila b se diferencia de la a en que contiene un grupo formilo en lugar de un grupo metilo. Esta pequeña diferencia desplaza los dos picos de absorción máxima hacia el centro de reacción visible. Concretamente la clorofila b absorbe con eficacia la luz de longitudes de onda entre 450 y 500nm.

Los carotenoides son largos polienos que absorben la luz entre los 400 y 500nm, los carotenoides son los responsables de la mayoría de los colores amarillo y rojo de los frutos y flores y los que aportan el tono otoñal cuando las moléculas de clorofila se degradan y los carotenoides se destacan. Además de su papel de transportadores de electrones a los centros de reacción, los carotenoides tienen una función protectora. Los carotenoides evitan los daños originados por las reacciones fotoquímicas, en especial los ocasionados por el oxígeno, que pueden inducirse por la luz solar brillante.

Los pigmentos auxiliares se organizan en numerosos complejos captadores de luz (LCH, “light-harvesting complexes”) que rodean totalmente el centro de reacción. La subunidad de 26 Kd del complejo captador de luz II (LCH-II) es la proteína de membrana mas abundante en los cloroplastos. En esta subunidad se integran siete moléculas de clorofila a, seis moléculas de clorofila b y dos moléculas de carotenoides. En las bacterias fotosintetizadoras existen complejos captadores de luz muy parecidos.

Fotosistemas

La fotosíntesis en los organismos productores de oxígeno depende de la actuación conjunta de dos fotosistemas, interconectados mediante intermediarios comunes. Estos dos fotosistemas pudieron identificarse gracias a las pequeñas diferencias en las longitudes de onda a las que responden.

El fotosistema I responde a la luz con longitudes de onda menores de 700nm, en tanto que el fotosistema II responde a las longitudes de onda menores de 680nm. En condiciones normales, los electrones fluyen primero a través del fotosistema II, luego a través del citocromo bf, un complejo unido a una membrana homologo a la Q-citocromo c oxidorreductasa de la fosforilación oxidativa y por último discurren a través del fotosistema I. Los electrones provienen del agua: por cada cuatro electrones que circulan a través de esta cadena de transporte de electrones se oxidan dos moléculas de agua y se produce una molécula de O2. El destino final de estos electrones es reducir el NADP+ a NADPH, un reactivo versátil que interviene en los procesos biosintéticos. Estos procesos generan un gradiente de protones a través de la membrana tilacoidal y la consiguiente formación de ATP.