VISIÓN

Luz visible

La luz (del latín lux, lucis) es la clase de energía electromagnética radiante que puede ser percibida por el ojo humano. En un sentido más amplio, el término luz incluye el rango entero de radiación conocido como el espectro electromagnético.

El ojo y células fotorreceptoras

El ojo también, llamado globo ocular, es un órgano esférico de aproximadamente 2,5 cm de diámetro, es un sistema óptico formado por un dioptrío esférico y una lente, que reciben, respectivamente, el nombre de córnea y cristalino, y que son capaces de formar una imagen de los objetos sobre la superficie interna del ojo, en una zona denominada retina, que es sensible a la luz.

Está rodeado por una membrana llamada esclerótica que por la parte anterior se hace transparente para formar la córnea.

Tras la córnea hay un diafragma, el iris, que posee una abertura, la pupila, por la que pasa la luz hacia el interior del ojo. El iris es el que define el color de nuestros ojos y el que controla automáticamente el diámetro de la pupila para regular la intensidad luminosa que recibe el ojo.

El cristalino está unido por ligamentos al músculo ciliar. De esta manera el ojo queda dividido en dos partes: la posterior que contiene humor vítreo y la anterior que contiene humor acuoso.

Fotorreceptores.

La retina contiene cuatro capas, siendo la más próxima al epitelio pigmentario la formada por los dos tipos de fotorreceptores: los conos y los bastones.

Los conos están implicados en la visión del color y el brillo de la luz, mientras que los bastones son estimulados con luz débil en un rango de longitud de onda más alto.

La luz provoca una hiperpolarización de los bastones causada por el cierre de los canales de sodio. En ella intervienen los canales proteicos del segmento externo (donde la membrana se pliega formando discos) de los bastones.

En oscuridad, el potencial de membrana de los bastones es de -30 mV, considerablemente menor que el resto del potencial (-60 a -90 mV) típico de las neuronas y otras células eléctricamente activas. Consecuencia de esta despolarización en oscuridad, los bastones en oscuridad están secretando constantemente neurotransmisores, siendo estimuladas continuamente las neuronas bipolares de la retina. Un pulso de luz causa un incremento del potencial de membrana en los bastones llegando a estar hiperpolarizada (más negativo). La hiperpolarización causa descenso de la liberación de neurotransmisores.

Adaptación de los bastones a la variación de los niveles de iluminación

Los conos son insensibles a bajos niveles de iluminación y la actividad de los bastones es inhibida a altos niveles de luz. La actividad de los bastones es inversamente proporcional a la luz ambiental, capaces de adaptarse a una variación de más de 100.000 veces el nivel de luz, de modo que más que la cantidad de luz absorbida, las diferencias en los niveles de luz son las responsables de las imágenes visuales.

Un proceso contribuye a esta adaptación y el Ca++ forma parte del mismo. La enzima guanilato ciclasa, que sintetiza GMPc a partir de GMP, es inhibida por bajos niveles de Ca++ (figura 4). La GMPc que abre los canales de Na+ también abre los canales de Ca++. La luz reduce el GMPc y cierra ambos canales y la disminución del Ca++ causa activación de la guanilato ciclasa y la síntesis de más GMPc. Los iones de Ca++ continúan siendo bombeados fuera de la célula por una glicoproteína intercambiadora de Na+/Ca++. El descenso del calcio provocará la activación de la proteína recoverina, la cual activa la guanilato ciclasa que permitirá la síntesis del GMPc el cual permitirá reabrir los canales de sodio y potasio provocando nuevamente la despolarización o estado de reposo de los bastones. De esta manera, cuanto mayor sea el cambio de intensidad lumínica mayor será el número de canales que se cierran y los fotorreceptores serán menos sensibles a cambios de intensidad lumínica más pequeños.

Fotoquímica de la visión.

En los fotorreceptores se produce una transducción foto-quimio-eléctrica que da lugar a que en la terminal sináptica se libere mayor o menor cantidad de neurotransmisor en relación con la magnitud del potencial receptor.

La estimulación de los fotorreceptores se inicia por la absorción de la luz por el pigmento visual y el efecto fotoquímico correspondiente; ello lleva consigo cambios de permeabilidad iónica y génesis de potencial receptor que, desde el segmento externo, pasa al segmento interno y se transmite a la región sináptica donde, mediada por un transmisor, la señal alcanza otras neuronas retinianas (bipolares y horizontales).

1) Ciclo del pigmento visual. Los pigmentos visuales son proteínas complejas; pero se ha visto que la parte del pigmento que absorbe la luz (porción cromatófora) es una sustancia muy parecida a la vitamina A, se trata del aldehído de la vitamina A (retinal) en sus formas cis y trans. Los pigmentos visuales de la membrana fotosensible de bastones y conos son diferentes. En los bastones se encuentra la rodopsina y en los conos hay yodopsina. La rodopsina, proteína de la membrana de los discos de los bastones, tiene dos componentes, una proteína llamada opsina y un pigmento llamado retinal (11-cis-retinal).

En presencia de luz, la rodopsina, en una billonésima de segundo, comienza a descomponerse, a través de varias formas intermedias hacia el 11-trans-retinal, más estable, con escisión de la parte proteica, lo que provoca pérdida de color de la molécula (blanqueamiento) y esto significa que no genera potencial receptor.

2) Generación del potencial receptor.. En los conos y bastones no existe potencial de acción, sólo un potencial receptor que se transmite al resto de las células nerviosas, siendo las células ganglionares las encargadas de transmitir los potenciales de acción a través del nervio óptico.

El mecanismo de producción del potencial receptor es el siguiente: la bomba Na+/K+ está restringida a la membrana que rodea el núcleo y el segmento interno impulsa continuamente iones Na+ desde el interior al exterior y, por tanto, crea un potencial negativo dentro de la célula. Sin embargo, en oscuridad, la membrana del segmento externo se hace permeable y deja pasar fácilmente el Na+ y así neutraliza en gran parte la negatividad del interior de toda la célula, dando un potencial receptor a los bastones de -25 a -30 mV. Este potencial receptor es proporcional al logaritmo de la intensidad de la luz, y así el ojo puede distinguir entre intensidades luminosas muy variadas. Cuando la rodopsina se expone a la luz, se descompone y esto hace disminuir la conductancia de los iones Na+ hacia el interior del bastón, aunque sigan impulsándose iones desde el segmento interno hacia el exterior. De esta forma, resulta que hay salida de iones positivos sin la correspondiente entrada de los mismos por el segmento externo; lo que produce aumento de la negatividad intracelular (estado de hiperpolarización), alcanzándose valores de -90 mV.

Puesto que la membrana plasmática del bastón está separada de la de los discos que contienen el pigmento fotosensible, el efecto de la disminución de la permeabilidad para el Na+ debe depende de un mediador químico como es el GMPc. Al parecer, el GMPc se encarga de mantener los canales de Na+ en configuración abierta; la luz activa una proteína, llamada transducina, en la membrana del fotorreceptor que promueve la acción de una fosfodiesterasa que hidroliza el GMPc, lo que hace que los canales de Na+ se cierren y la membrana se hiperpolarize.

3) Adaptación a la luz y a la oscuridad. Los ojos son capaces de adaptarse a niveles altos y bajos de intensidad luminosa.

La adaptación a la luz ocurre cuando el animal es expuesto a la luz brillante, como al salir de un establo en un día soleado. Esto provoca que las sustancias fotoquímicas de los bastones y conos se reduzcan a opsinas y retinal, lo que hace disminuir la sensibilidad del ojo a la luz. Al mismo tiempo, el diámetro de la pupila se reduce por constricción refleja parasimpática del músculo constrictor pupilar, disminuyendo la cantidad de luz que entra al ojo.

La adaptación a la oscuridad ocurre cuando el animal se desplaza de un ambiente bien iluminado a un lugar oscuro, o más gradualmente al oscurecer en la tarde. En la oscuridad, todo el retinal está incorporado a la rodopsina y gran parte de la vitamina A del epitelio pigmentario es absorbida por los bastones cuyo contenido en rodopsina será máximo y su sensibilidad a la luz también. De esta forma, la reconstitución de las sustancias fotoquímicas permite a los ojos detectar niveles muy bajos de intensidad luminosa.

Visión a color

El universo por doquier se encuentra rodeado por Ondas Electromagnéticas de diversas longitudes. La luz es la porción de este espectro que estimula la retina del ojo humano permitiendo la percepción de los colores. Esta región de las ondas electromagnéticas se llama Espectro Visible y ocupa una banda muy estrecha de este espectro.

Cuando la luz es separada en sus diversas longitudes de onda componentes es llamada Espectro. Si se hace pasar la luz por un prisma de vidrio transparente, produce un espectro formado por los colores rojo, naranja, amarillo, verde, azul, índigo y violeta. Este fenómeno es causado por las diferencias de sus longitudes de onda. El rojo es la longitud del onda más larga y el violeta la más corta. El ojo humano percibe estas diferentes longitudes de onda como Colores.

Mecanismo molecular de la percepción visual

Existen varios puntos críticos para comprender el proceso molecular de la percepción visual:

1. cómo la luz es absorbida

2. cómo se traduce esta luz en los sucesos que regulan los canales de sodio

3. cómo se adaptan los bastones a la gran variación de intensidad de luz y cómo se produce la neurotransmisión